Еволюційна гілка птахів

Еволюція птахів почалася, згідно з традиційними уявленнями, в Юрському періоді.

Загальновизнано, що птахи походять від Архозаврів — підкласу плазунів, що панував у мезозойську еру. Теорія еволюції птахів від плазунів виникла після відкриття 1860 року скам'янілих решток археоптерикса — тварини, що існувала близько 150 млн. років тому у верхній юрі.

Морфологія Археоптерикса

Археоптерикс мав одночасно ознаки як плазунів, так і птахів. Спільним з плазунами була особлива будова таза і ребер, зуби, лапи з кігтями та довгий хвостовий відділ хребта. У той же час знайдені скам'янілі рештки продемонстрували добре збережені відбитки крил із пір'ям, подібним до сучасного пташиного. В останнє десятиріччя більшість дослідників не розглядають археоптерикса як спільного предка усіх сучасних птахів, однак вважають його примітивним найдавнішим представником класу Aves, який, імовірно, близько споріднений зі справжнім предком.

На сьогодні найпоширенішою є гіпотеза походження птахів від тероподних динозаврів.

Починаючи з 1980-х років кількість знайдених решток мезозойських птахів значно зросла, проте точних предків цих тварин не встановлено. Ситуація ускладнюється тим, що важко визначити ознаки, за якими птахів можна відрізнити від тероподних динозаврів. Якщо раніше однією з найважливіших ознак була наявність пір'яного покриву, то низка знахідок наприкінці ХХ — на початку XXI ст. у провінції Ляонін на північному сході Китаю свідчать, що дрібні тероподи мали пір'я, не пристосоване до польоту.

Нові представники віялохвостих птахів відомі з крейдового періоду.

Першою поширеною групою птахів стали Енанціорніси, які захопили різноманітні екологічні ніші — від мешканців піщаного морського узбережжя й мисливців за рибою до форм, що мешкали на деревах та живилися насінням. Його добре розвинений плечовий пояс і елементи крила говорять про непогані льотні здібності, проте мав зубастий дзьоб.

Більш прогресивно розвиненими були Іхтіорніси, які за зовнішнім виглядом були схожі на мартинів, мешкали на морських просторах та живилися рибою.

Морські птахи з ряду Гесперорнісоподібних із Мезозойської ери були добре пристосовані до полювання на рибу, вони втратили здатність до польоту та повністю перейшли до водного способу життя.

У Ранньокрейдовому періоді (близько 120 млн. років тому) існували також Конфуціусорніси (Confuciusornis), рештки яких знайдено в Китаї. Це були перші птахи, що мали дзьоб, крім того, вони були беззубими, на відміну від Гесперорнісів та Іхтіорністів.

Всі сучасні птахи відносяться до групи Neornithes, або Віялохвостих птахів (Справжніх птахів). Для них характерні скорочений хвіст, в якому всі хвостові пера кріпляться віялом до пігостилю – кістки, сформованої кількома зрощеними хребцями, відсутність зубів та інші ознаки. Ця група виникла близько 120 мільйонів років тому, на початку Крейдового періоду. Згідно сучасним уявленням найближчими родичами Neornithes були зубаті Гесперорніси. 

Подробиці ранньої еволюції птахів

Рис. 1. Філогенетичні зв’язки сучасних птахів (Neornithes)

Розходження між еволюційними гілками Неогнат та Палеогнат відбулось приблизно 100 мільйонів років тому. Розділення предків страусів та тинамових – близько 84 мільйонів років тому. Дві основні групи серед Неогнат – Galloanseres та Neoaves – розійшлись 88 мільйонів років тому, задовго до початку радіації, яка призвела до виникнення більшості сучасних рядів. Отже, гусеподібні та куроподібні є досить давніми групами, відокремленими від більшості сучасних птахів.

Швидке розходження серед Neoaves дійсно відбулась в досить короткий в еволюційному сенсі час: більшість сучасних рядів птахів з’явились за період яких-небудь 6,5 млн. років. Але поява нових сучасних груп розпочалась не після, а до крейдового масового вимирання 65 мільйонів років тому: ще тоді з’явились кілька великих груп, еволюція в яких потім йшла паралельними шляхами. 

Пристосування до водного способу життя зустрічаються в трьох великих групах: Galloanseres (гусеподібні), Columbea (пірникозоподібні та фламінгоподібні) та Core waterbirds в Passerea (всі інші групи). При цьому відомо, що спільні предки цих груп були наземними тваринами.

Важливою особливістю птахів, яку вони поділяють лише з деякими групами ссавців, є здатність навчатися співу. Такі ознака є лише у кількох груп: колібрі, папуг та співочих птахів. З огляду на те, що еволюційні лінії колібрі розійшлись з іншими ще навіть до крейдового вимирання, а серед споріднених з папугами горобцеподібних є підряди тиранни та новозеландські кропивники, для яких навчання співу не властиве, можна зробити висновок, що ця ознака в історії птахів незалежно виникала два або три рази. До речі, спеціальне дослідження в рамках цього проекту довело існування багатьох конвергенцій між генетичними та нейрофізіологічними механізмами виникнення навчання співу у птахів та навчання мови у людини. Це свідчить, що діапазон потенціальних можливостей виникнення такої поведінки у хребетних тварин досить обмежений.

Аналізуючи чисельні конвергенції між різними групами, дослідники приходять до цікавого висновку, що в ранні періоди еволюції сучасних груп птахів могли мати місце неодноразові випадки гібридизації між представниками різних філогенетичних гілок, які тоді ще не розійшлись надто далеко. Це могло призвести до поширення однакових груп генів в різних групах птахів.

Філогенія сучасних птахів

 Довжина гілок відповідає періодам розходження близьких груп, внизу наведена часова шкала у мільйонах років тому. Синім кольором виділені назви таксонів, пристосованих до водного способу життя, червоним – хижаків, зеленим – груп, серед яких зустрічається навчання співу.

Результати підтвердили достовірність виділених раніше груп: Palaeognathae (страуси, тінаму та інші), Galloanseres (дуже близькі один до одного ряди гусеподібні та куроподібні), Neoaves (всі інші окрім попередніх двох груп). Остання група ділиться на дві великі гілки: Columbea (голубоподібні, фламінгоподібні, пірникозоподібні) та Passerea (більшість інших груп), між якими спостерігаються багато конвергенцій. 

В одну групу були об’єднані такі складні систематичні групи, як дрохви, турако та зозулі, що доводить їх спільне походження та неспорідненість дрохв з журавлями та пастушками, а зозуль з гоацином. Гоацин взагалі є дуже складним видом для систематиків. У різних системах він «кочував» по різних рядах. Точно відомо, що гоацини – це одна з найдавніших груп серед Neoaves, яка виникла на початку Кайнозою.

 Систематичне положення ще однієї складної групи, птахів-мишей, було уточнено: вони віднесені до однієї клади з Ракшеподібними та Трогоноподібними. 

Достовірність виділення ряду філогенетичних груп попередніми дослідниками не була підтверджена на основі аналізу повних геномів. Так, в одній з попередніх робіт було запропоновано виділити дві великі групи Metaves та Coronaves (тільки на основі аналізу гену β-фібріногену), але це не знайшло підтвердження в роботі. Але в об’єднанні Core landbirds були виділені дві великі групи Australaves та Afroaves, серед яких зустрічається багато конвергентно схожих форм. 

Було виявлено багато цікавого в частині спорідненості таксонів, до складу яких входять ззовні несхожі між собою птахи. Так, грифи Старого Світу виявились окремою групою від яструбиних, але спорідненість їх з лелекоподібними, про яку говорили попередні дослідники, доведена не була. Фаетони проявили себе як не споріднені з пеліканоподібними, до яких їх відносили.

 Беззубість птахів

Ще однією важливою ознакою птахів є відсутність зубів в щелепах. Ця ознака не дуже розповсюджена серед хребетних тварин: зубів не має у черепах, які втратили зуби значно раніше, ніж птахи, та частково у деяких ссавців (кити, неповнозубі та деякі інші).

Головним питанням беззубості птахів є те, чи втрата зубів відбулась у загального предка всіх сучасних птахів, або у предків різних сучасних груп незалежно.

В процесі порівняння геномів виявилося, що залишки цих генів є в усіх беззубих форм хребетних. У різних груп ссавців до втрати зубів призвели різні мутації, що свідчить про незалежність процесів у різних групах. У всіх сучасних груп птахів залишки генів, що відповідали за формування зубів, мають схожі мутації, що говорить про втрату зубів ще їх далекими спільними предками. Аналіз показав, що інактивація генів, що відповідають за втрату емалі, відбулась приблизно 116 мільйонів років тому, а дентину – 101 мільйон років тому. Одночасно з цим формувались гени, відповідальні за формування рамфотеки (рогового чохла дзьобу). Дослідження свідчили, що втрата зубів починалась з переднього краю щелеп, там саме починав формуватись дзьоб, і після цього процес зсувався назад, охоплюючи всю щелепу. 

Цікаво, що серед птахів в широкому сенсі втрата зубів відбувалась неодноразово. Так, в крейдовому періоді поруч з предками сучасних птахів, Неорнісами (частина з яких була зубатою, а частина – беззубою), існували Енанціорніси, які незалежно втратили зуби, та ще деякі зубаті форми, нащадки яких вимерли наприкінці періоду. Автори доходять висновку, що «у птахів існувала еволюційна схильність до втрати зубів». 

Рис. 2. Череп Gobypterix minuta – одного з небагатьох енанціорнісів, який втратив зуби. Мешкав у другій половині крейдового періоду.